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Animaux aquatiques - les grandes fonctions

Un animal doit se nourrir et respirer pour produire l'énergie dont il a besoin dans le cadre de son métabolisme.
Tout animal doit se reproduire pour que l'espèce se perpétue.
Tout animal doit se déplacer pour fuir, rechercher un partenaire, se nourrir. Certes il y a beaucoup d'animaux aquatiques qui vivent fixés. Mais relativisons ; au stade larvaire ces espèces (éponges, anémones, vers tubicoles, tuniciers) sont vagiles.
Certaines espèces sessiles peuvent exceptionnellement se déplacer à la recherche d'un milieu plus riche en plancton et oxygène.
Les filtreurs actifs doivent créer un courant d'eau (donc dépense d'energie) pour renouveler l'eau qui les entoure sinon ils risquent de mourir de faim et d'asphyxie ...
Des animaux sessiles se fixent sur un hôte vagile (balanes, hydres, anémones, ...).

Il y a donc quatre fonctions vitales pour qu'un animal vive et se perpétue :

Se nourrir

Prochainement !

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Respirer

La respiration désigne à la fois les échanges gazeux (rejet de dioxyde de carbone et absorption de dioxygène) et la respiration cellulaire qui permet, en dégradant du glucose grâce au dioxygène, d'obtenir de l'énergie.

Pourquoi un animal doit respirer ?

Parce que les cellules ont absolument besoin de O2. Toutes les cellules sont comme de minuscules machines qui ont besoin d’énergie pour fonctionner.
Cette énergie,c'est une combinaison de glucose, apporté par les aliments, et d'oxygène.

Un animal aquatique doit extraire l'oxygène dissout dans l'eau soit remonter à la surface pour extraire l'oxygène contenu dans l'air. D'autres pratiquent une respiration mixte.

L’Oxygène dans l’eau

L’oxygène dans l'eau est 35 fois moins disponible que dans l'air.
Plus la température est basse plus l’eau sera oxygénée.
A température égale, l’eau de mer est plus pauvre en O2 que l’eau douce.
A température égale, l’eau agitée est plus riche en O2.
Certaines espèces dulcicoles vivent dans des eaux riches en dioxygène (ex : truite, vairon, larves d'éphémères,...) alors que d’autres se contentent d’eaux pauvres en dioxygène (ex : carpe, brème, sangsue, ...).
Dans le cas des espèces animales fixées l'eau entourant l'individu doit être constamment renouvelée. Ce renouvèlement est assuré par l’agitation naturelle des eaux (vagues, courants sous-marin).
Chez d’autres animaux sessiles des mouvements appropriés créent un courant d’eau comme par exemple le mouvement des cils chez l’Huître ou l’agitation des cirres chez la Balane.
Les animaux vagiles peuvent se déplacer à la recherche eau plus riche en 02. Par exemple un poisson pourra plonger pour une eau plus froide et donc plus oxygénée.

Extraire l'O2 contenu dans l'eau

Respiration par simple diffusion

Chez certains groupes d’animaux aquatiques, le dioxygène dissout est prélevé directement au niveau des parois cellulaires qui sont en contact avec l’eau. On parle de respiration par simple diffusion.
Il s'agit de trois phylums : spongiaires, cnidaires et cténaires.
Les animaux des embranchements évoqués ci-dessus sont dépourvus d’appareil circulatoire (pas de sang ni de coeur ! ).

Respiration cutanée

Lorsque les organismes ont une certaine épaisseur, la simple diffusion n'est plus possible et un système circulatoire avec un pigment respiratoire fixant O2 est mis en place. Si le sang se ré-oxygéne au niveau du tégument (donc sans appareil respiratoire) on parle de respiration cutanée.
Les vers plats pratiquent la respiration cutanée ; ils sont donc dotés d'un appareil circulatoire mais pas encore d'un appareil respiratoire.

Respiration des échinodermes

Le système aquifère qui caractérise le phylum des échinodermes ne sert pas qu’à la locomotion ; il fait fonction de système circulatoire : apport de dioxygène aux organes et évacuation de dioxyde de carbone.
Cependant certains oursins et les holoturies possèdent des branchies internes.

Respiration branchiale

Pour extraire le dioxygène de l’eau, il existe deux grands types d’appareils respiratoires :

Respiration branchiale des larves d'éphémères

Chez les larves d'éphémères (mais aussi de libellules, demoiselles, trichoptères) les trachées sont reliées à des branchies.
Si les adultes ne vivent que quelques heures, les larves peuvent rester plusieurs mois, voire plusieurs années dans l'eau.
Ci-dessous larve d'éphémère et un individu adulte.

Les "plumes" de chaque côté de l'abdomen de la larve sont en fait les branchies.

Respiration branchiale des annélides

Les annélidés tubicoles disposent d'un panache branchial rétractable qui sert aussi pour capturer le plancton.
La respiration est la plus souvent cutanée chez les annélidés errants. Cependant les anneaux postérieurs de l'Arénicole portent des branchies externes de couleur rouge vif.

Respiration branchiale des mollusques

Les mollusques aquatiques pratiquent en général la respiration branchiale.
Chez les bivalves, L’eau pénètre par le siphon inhalant. Grâce au battement des cils branchiaux, l’eau passe à travers la grille branchiale. Les branchies captent l’oxygène et se débarrasse du dioxyde de carbone en expulsant l’eau par le siphon exhalant.
Chez les nudibranches : respiration cutanée (papilles dorsales des éolidiens) ou respiration avec des branchies externes (panache branchial des doridiens).
Chez les céphalopodes les branchies sont au nombre de deux ou quatre placées dans la cavité du manteau.

Respiration branchiale des crustacés

L'exosquelette interdit toute respiration cutanée.
Pour les crustacés de grande taille, l’appareil respiratoire est constitué de lamelles ou de filaments branchiaux enfermés dans deux chambres latérales. Ces cavités branchiales se situent en position ventro-latéral du céphalothorax.
Chez les isopodes et amphipodes les branchies se situent sur les appendices locomoteurs.

Respiration branchiale des tuniciers

Chez les tuniciers, l’eau pénètre dans le pharynx tapissé de fentes branchiales entourées de cils vibratiles . Ces cils créent un courant d'eau du siphon buccal vers le siphon cloacal.

Respiration branchiale des poissons

Chez les « poissons osseux », les branchies sont placées de chaque côté de la tête et sont recouvertes par un opercule.
la bouche s’ouvre, l’eau est aspirée à l’intérieur de la cavité buccale. Puis, lorsque la bouche se referme, l’eau est chassée entre les branchies et ressort par les opercules qui se soulèvent aussitôt.
La bouche et les opercules travaillent en alternance suivant un rythme qui dépend des besoins du poisson en dioxygène.

Chez les poissons cartilagineux les branchies sont séparées par des cloisons et communiquent avec l’extérieur par une série de fentes branchiales.
Chez certaines espèces de requins, le déplacement permanent de l’animal assure le courant d’eau nécessaire à la respiration (exemple du requin pointe noire).

Ventilation des branchies - schémas

Extraire l'O2 contenu dans l'eau

Certains animaux vivant le plus souvent dans l'eau sont incapables d'extraire l'O2 dissout dans l'eau ; ils doivent remonter à la surface pour une respiration aérienne.

Pour la respiration aérienne il existe deux types d’appareils respiratoires :

Les insecte aquatiques (Ephémère, Demoiselle, Trichoptère, ...) sont dotées de trachéobranchies au stade larvaire puis de trachées au stade adulte.
Au stade larvaire les stigmates sont reliés aux branchies ; l'eau passe par les branchies qui prélèvent l'O2 dissout dans l'eau.
Au stade adulte les branchies disparaissent ; les stigmates sont alors reliés à l'extérieur pour une respiration aérienne.

Ci-dessous schéma de l'appareil respiratoire d'un insecte adulte.

Les insectes : des originaux. L'appareil circulatoire des insectes ne transporte pas l'O2 aux différents organes.
Le liquide circulatoire des insectes (hémolymphe) ne possède pas d'hémoglobine (d'où sa couleur verte) et ne peut donc transporter l'O2 vers les organes.
L’hémolymphe se contente d’apporter les nutriments (glucides, protéines, acides aminés, lipides) aux cellules et d’évacuer les déchets métaboliques.
L'oxygénation des cellules est confiée au système trachéen.

Le Dytique, comme tous les insectes adultes, dispose de trachées pour une respiration aérienne ; il doit remonter régulièrement à la surface pour renouveler sa réserve d'air située le long de l’abdomen. En plongée les stigmates sont fermés.

Un mammifère marin dispose de poumons, il doit remonter régulièrement à la surface pour respirer.
Mais ses possibilités d’apnée sont sans commune mesure avec celle de l’homme moyen ...

Adaptation à l'apnée des mammifères marins :

Respiration mixte

Notons que certains animaux disposent de plusieurs organes pour les échanges gazeux, qu'ils peuvent utiliser préférentiellement selon les circonstances.
Illustrons notre propos avec quelques exemples.

Amphibiens

La peau fine sans écailles des amphibiens autorise la respiration cutanée. Il en est de même pour certains gastéropodes et poissons.
En hiver, certaines grenouilles ne respirent que de cette manière lorsqu'elles s'enfouissent sous la vase. Il est vrai que leurs besoins en O2 sont très faibles du fait de leur engourdissement.
Certains poissons ont une vessie natatoire vascularisée qui permet d'extraire le dioxygène de l'air.

Le Gobie des mangroves

Parmi les gobies il y a une espèce étonnante : le gobie des mangroves qui passe plus de temps hors de l’eau que dans l’eau.
Ce poisson est en effet capable d’extraire l’oxygène de l’air via une peau fine et parcourue de vaisseaux sanguins (respiration cutanée).
La respiration cutanée ne lui fournit pas assez de dioxygène ; les branchies continuent de fonctionner même lorsque le poisson est émergé car de l'eau est stockée dans des extensions des cavités bucales.

La Limnée

La Limnée est un gastéropode pulmoné (comme l’escargot). L’animal doit remonter en surface pour respirer, lorsque l’eau est mal oxygénée,
En eau bien oxygénée, le mollusque peut absorber l’oxygène dissout dans l’eau via la peau.

L'Anguille

L'Anguille adulte a une respiration particulière : au 3/4 cutanée et pour 1/4 branchiale, qui lui permet de ramper hors de l'eau durant des heures sur un sol qui doit être humide. L'anguille peut ainsi abandonner un plan d'eau pour en rejoindre un autre.

Le Dipneuste

Le terme Dipneuste désigne un genre de poissons d'eau douce possédant un poumon fonctionnel, en plus des branchies  (d'où le nom, qui évoque deux systèmes respiratoires). Ces poissons sont des sarcoptérygiens, caractérisés par des nageoires musculeuses, pour ramper sur le sol.
Le "poumon primitif" est en fait la vessie natatoire qui en plus d'assurer la flottabilité assume une fonction respiratoire.
Les zoologistes pensent que les amphibiens et les dipneustes modernes ont un ancêtre commun.

Et chez l'homme ?

Je ne vous apprendrai pas que Homo sapien a deux poumons pour extraire le dioxygène de l'air.

La respiration cutanée est insignifiante chez l'homme (moins de 1 % du rejet de dioxyde de carbone, et une absorption de dioxygène quasi inexistante).
Mais si notre peau était entièrement recouverte de peinture, nos glandes sudorales ne pourraient plus fonctionner et notre corps surchaufferait. Ce qui serait fatal ...

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La reproduction des animaux aquatiques - approfondissements

Dans ce chapitre les reproductions asexuée et sexuée vont être détaillées.

Reproduction asexuée

La reproduction asexuée est un mode de reproduction, qui correspond à la capacité d'un organisme vivant à se reproduire seul, sans partenaire et sans utilisation de gamètes (cellules sexuelles). On emploie souvent l'expression multiplication végétative car la reproduction asexuée est très répandue chez les végétaux. Pensez au fraisier qui se multiplie via ses stolons (tiges aériennes) ou au muguet via ses rhizomes (tiges souterraines). Pensez aussi au bouturage pratiqué par les jardiniers. La reproduction asexuée est un clonage : les descendants sont la copie conforme de leur parent unique.
Les algues se reproduisent surtout par multiplication végétative.
La multiplication végétative est simple mais présente un inconvénient : pas de variation génétique permettant l'adaptation à un environnement changeant.
La reproduction asexuée est très répandue dans les embranchements d'invertébrés les plus primitifs mais elle n'est jamais l'unique mode de reproduction. Ainsi chez les méduses il y a alternance des deux modes de reproduction.
Ci-dessus schéma de reproduction chez l'Aurélie (méduse commune).
Chez les anémones les techniques de multiplication végétative sont le bourgeonnement externe (excroissance qui à terme va se détacher du parent pour former un nouvel individu) ou scissiparité (scission de l'individu en deux).
Ci-dessous deux techniques de multiplication végétative chez l'anémone. A gauche la scissiparité et à droite le bourgeonnement.

Ci-dessous à gauche "coulure" chez une éponge et à droite une Hydre d'eau douce bourgeonnant :

Certaines espèces de bryozoaires sont capables de produire en interne des "bourgeons dormants" qui se dispersent à la mort du parent.
Ci-dessous "bourgeon dormant" de Cristatelle (bryozoaire dulcicole) :
Chez certains annélides on appelle stolonisation le mode de reproduction asexuée selon lequel le corps du parent se segmente en nouveaux individus alignés en chapelet.

Les échinodermes et en particulier les astérides (étoiles de mer) ont des capacités de régénération remarquables.
Les mollusques, arthropodes et vertébrés ne procèdent qu'à la reproduction sexuée que nous allons maintenant aborder.

Reproduction sexuée

La reproduction sexuée est assurée par la fécondation c'est-à-dire par fusion d'un gamète femelle (ovule) avec un gamète mâle (spermatozoïde) donnant un oeuf ou zygote.
La reproduction sexuée nécessite donc le plus souvent deux parents.

La reproduction sexuée permet un brassage génétique : chaque individu est unique ; différent de ses parents et différents de ses frères et soeurs car il y a une recombinaison aléatoires des allèles (allèle : valeur d'un gène) lors de la gamétogenèse (production de gamètes) et aussi lors de la fécondation. Donc chaque individu a un programme génétique unique ! Ainsi pour l'espèce humaine on estime que compte tenu du nombre de gènes il y a 8 billions de génomes possibles !
Le brassage génétique occasionné par la reproduction sexuée permet à une espèce d'évoluer face à un environnement changeant.
A la différence des autres cellules, les gamètes sont haploïdes.

Sexe des parents

Les Tétrapodes (vertébrés avec quatre membres) sont gonochoriques (on dit aussi sexes séparés) ce qui veut dire qu'un individu nait mâle ou femelle et garde ce sexe toute son existence. Mais dans d'autres groupes d'animaux (y compris les poissons) l'hermaphrodisme est fréquent.

L’hermaphrodisme séquentiel peut être protogyne (individu d'abord femelle devenant mâle ensuite) ou protandre (mâle à la naissance devenant femelle ensuite).
Ci-dessous : Crépidule (hermaphrodisme protandre) ; Mérou (hermaphrodisme protogyne) :

Ci-dessous accouplement de deux Elysies.
L'Elysie est un nudibranche. Tous les nudibranches sont hermaphrodites synchrones.

Il s'agit d'une interfécondation : chaque individu joue en même temps le rôle du mâle et de la femelle !

Le mode de fécondation

On appelle fécondation la fusion d'un ovule avec un spermatozoïde donnant un oeuf ou zygote.

La fécondation peut être externe ou interne.

Fécondation externe : les gamètes mâles et femelles sont déversés dans le milieu externe (l'eau). Une ovule et un spermatozoïde fusionnent donc en dehors des voies génitales femelles.
Pour illustrer ce terme prenons l'exemple de la fécondation chez les poissons de la famille des Syngnathiformes (Syngnathes et Hippocampes). A l'issue de la parade nuptiale la femelle pond ses ovules dans la poche incubatrice du mâle déjà remplie de sperme. La fécondation a donc lieu dans cette poche. Cinq semaines plus tard des alevins quittent la poche.
Afin de favoriser la fécondation il peut y avoir accouplement (mais sans copulation) tel l'amplexus pratiqué chez les anoures (amphibiens sans queue) où le mâle agrippe la femelle avec ses pattes.

Fécondation interne : les spermatozoïdes sont introduits à l’intérieur de l’organe reproducteur femelle car le mâle dispose d'un appendice reproducteur. Il y a donc accouplement et copulation !

Chez les poissons cartilagineux (requins et raies) le mâle est doté de deux appendices copulateurs (ptérygopodes).
Chez les poissons osseux la fécondation externe est la règle sauf chez certains poissons d'eau douce qui sont dotés d'un appendice copulateur unique : le gonopode.

Développement de l'oeuf

Dans le cadre du développement de l'oeuf fécondé on évoque les espèces vivipares, les animaux ovipares. On parle aussi d'ovoviviparité ...

Vivipare : se dit d’un animal dont les petits viennent au monde entièrement formés, après s'être développés dans l'utérus de la mère, nourris par le cordon ombilical. Les mammifères et certains requins sont vivipares.

Ovipare : la femelles pond des œufs dont le développement embryonnaire se termine en dehors de l'organisme maternel. Il y a deux stratégies possibles : pondre beaucoup d'oeufs et les laisser à l'abandon OU pondre peu d'oeufs et les protéger.
La femelle "Poisson lune " peut produire 300 millions d'ovocytes (ou ovules) par an mais n'assure aucune protection de cette ponte ...
A l'inverse chez d'autres espèces de poissons la protection est très efficace. Et c'est souvent le père qui est chargé de protéger les oeufs. C'est le cas des syngnathes et hippocampes comme je l'ai déjà évoqué plus haut. Dans la famille des Apogonidés le mâle "couve" les œufs en les portant dans sa bouche après les avoir fécondés.
Chez les crustacés la femelle garde les oeufs sous son abdomen dans une poche ou entre les pléopodes (appendices abdominaux).
Ci-dessous l'Apogon (poisson) mâle avec sa bouche remplie d'oeufs et une Anilocre (crustacé parasite) femelle avec sa poche ventrale gorgée d'oeufs :

Ovovivipare : l'embryon se développe dans le ventre de la mère mais sans relation nutritive avec celle-ci. Donc le corps de la mère constitue une simple protection des œufs. L'embryon se développe uniquement grâce aux réserves nutritives contenues dans l'oeuf. Certains requins sont ovovivipares.

La reproduction sexuée monoparentale

Attention ne croyez pas que la reproduction asexuée supppose toujours deux parents.
La parthénogenèse et l'autofécondation sont deux modes de reproduction monoparentaux mais considérés comme sexués car il y recours à des cellules sexuelles : les gamètes. Ils restent cependant exceptionnels.

La parthénogenèse est exclusivement assurée par la femelle sans intervention d'un mâle : un ovule (gamète femelle) se transforme en oeuf sans être fécondé par un spermatozoïde.
Les abeilles sont un exemple classique: les oeufs fécondés produisent des femelles, ouvrières ou exceptionnellement reines, tandis que les mâles proviennent des oeufs non fécondés.
Les populations du genre Daphnie (crustacé dulcicole) ne comprennent que des femelles d'où la nécessité de se reproduire par parthénogenèse.
Cette reproduction monoparentale est beaucoup plus rarement observée chez les vertébrés, mais elle a tout de même été recensée chez plusieurs dizaines de reptiles (dont le Varan de Komodo), chez les oiseaux (Dindon) et chez certains poissons.

L'autofécondation est un mode de reproduction sexué possible chez les espèces hermaphrodites synchrones. Un individu isolé n'a d'autres choix que de féconder avec son propre sperme ses propres ovules.
L'autofécondation serait pratiquée chez les Balanes (crustacés) voire chez les Serrans (poissons).

Illustrations : la Daphnie à gauche et à droite une Balane avec son pénis hypertrophié :

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