Les vertébrés aquatiques

Les vertébrés : généralités

Il s'agit des animaux doté d'un squelette osseux (ou cartilagineux) qui comporte en particulier une colonne vertébrale et un crâne (protégeant le système nerveux central).

Arbre phylogénique des vertébrés

Un arbre phylogénique (ou cladogramme) est une représentation schématique qui montre les relations de parenté entre des groupes d'êtres vivants ; on l'appelle aussi arbre de filiation.

La classification phylogénique débouche sur la constitution de clades.
Toutes les espèces du clade partagent un caractère exclusif hérité de l'ancêtre commun. Ce caractère exclusif constituant une innovation évolutive.

Dans le cladogramme ci-dessus les noms des clades n'apparaissent pas.
Il est vrai que ces termes ne sont pas toujours simples ...

Comment lire l'arbre phylogénique ?

Prenons un premier exemple : l'apparition des mâchoires est une innnovation évolutive majeure.
La lecture de l'arbre vous montre que les lamproies et myxines en sont dépourvues tandis que les autres vertébrés sont gnathostomes ("bouche avec mâchoires").
Les vertébrés gnathostomes constitue un clade.

Le "squelette osseux" est un autre tournant évolutif qui permet de distinguer les ostéichthyens des autres gnathostomes.

"deux paires d'appendices charnus " donne le clade des sarcoptérygiens.

L'apparition des "poumons alvéolés" donne le clade des rhipidistiens.

"Quatre membres munis de doigts" est l'innovation évolutive suivante qui donne le clade des tétrapodes.

"L'amnios" (l'embryon baigne dans un liquide contenu par une poche) permet de distinguer les amniotes des autres tétrapodes (les amphibiens).

La "viviparité" (embryon se développe dans l'utérus de la mère et est nourri par celle-ci) permet de distinguer les mammifères des autres amniotes.

Vous avez compris, je pense, que les clades s'emboitent tels des poupées russes.
Ci-dessous schéma d'imbrication des clades pour les vertébrés avec en italique l'innovation évolutive et en gras le nom du clade qui en découle.

Vertèbres -> vertébrés 	
		mâchoires -> gnathostomes
			Squelette osseux -> ostéichthyens 
				Deux paires d'appendices charnus -> sarcopterygiens
					Poumons alvéolés -> rhipidistiens
						Quatre membres terminés par des doigts -> tétrapodes
							Amnios -> amniotes 
								Viviparité -> mammifères

Force est de reconnaitre que tous les termes que je viens de citer (gnathostomes, ostéichthyens, sarcopterygiens, rhipidsitiens, tétrapodes, amniotes) ne sont pas encore entrés dans le vocabulaire courant même s'ils sont désormais enseignés en collège et en lycée.
On utilise encore trop souvent les termes correspondant à la classification traditionnelle : poissons, reptiles.
Cependant certains groupes de la classification traditionnelle restent valides en classification moderne (car phylogénètiques) : mammifères, oiseaux.

Donc selon la classification actuelle, l'humain est une mammifère, amniote, rhipidistien, sarcoptérygien, ostéichthyen, gnathostome.

Dans la suite du chapitre je vais traiter tout d'abord des tétrapodes puis des poissons pour terminer par les agnathes. Donc, si vous me le permettez, je vais mélanger classification traditionnelle (linéenne) et moderne (cladistique).

Les tétrapodes aquatiques

Les tétrapodes sont des vertébrés osseux dotés deux paires de pattes se terminant par des doigts.
De plus les tétrapodes sont dotés de poumons pour extraire l'oxygène contenue dans l'air.
Par ailleurs ils ont un cou. Très pratique de pouvoir tourner la tête indépendamment du corps.
Avec ces atouts les tétrapodes sont parfaitement adaptés à la vie terrestre. Cependant certains tétrapodes sont retournés à la mer (reptiles marins puis mammifères marins) tout en conservant leur respiration aérienne.

Les tétrapodes sont très différents d'apparence et pourtant sur un plan anatomiques ils sont très proches. Ce qui confirme qu'ils ont une origine commune.
Prenons l'exemple du membre antérieur. On retrouve les mêmes os comme le montre le schéma ci-dessous.

On distingue traditionnellement parmi les tétrapodes quatre classes qui sont dans l'ordre d'apparition dans l'histoire naturelle :
• les amphibiens
• les reptiles
• les oiseaux
• les mammifères

C'est cette classification dite traditionnelle que je vais utiliser dans cette partie mais sans oublier de faire le parallèle avec la classification phylogénique (ou cladistique). Et comme il s'agit d'un tutoriel de biologique aquatique, je ne traiterai que des tétrapodes aquatiques voire amphibies.

Les mammifères marins

Un mammifère est un tétrapode amniote, vivipare doté de glandes mammaires (pour les femelles).
Vivipare : l'embryon protégé par l'amnios se développe dans l'utérus de la mère et est relié à celle-ci par le placenta.
Glandes mammaires : le nouvé-né formé est nourri du lait maternel pendant une période plus ou moins longue jusqu'au sevrage.

Attention l'expression "Mammifères marins" ne désigne pas un clade (un ancêtre et ses descendants) mais un regroupement selon le critère "milieu de vie". En effet les Cétacés sont des cousins de l'hippopotame ; les Siréniens sont proches de l'éléphant et les Pinnipèdes sont parents des ours.

Un mammifère marin a pour ancêtre une espèce terrestre qui est retournée à la mer. L'adaptation au milieu marin est plus ou moins parfaite selon les trois groupes.
Les pinnipèdes (otaries & phoques) ont un mode de vie amphibie ; ils passent la plupart de leur temps dans l'eau mais gagnent la terre ferme pour se reproduire, élever leurs jeunes, se reposer, réguler leur température ou échapper à des prédateurs aquatiques.
Par contre les cétacés et les siréniens sont constamment dans l'eau et ils émergent à la surface uniquement pour respirer.

Les mammifères marins sont des champions de l'apnée. Ainsi un Cachalot peut rester 50 minutes sans ventiler ; le temps nécessaire pour plonger très profond afin d'attaquer un Calmar géant.
Les Cétacés peuvent respirer sans devoir sortir entièrement la tête de l'eau grâce aux évents (narines déplacées sur le haut de la tête).
Résultat d'une lente évolution, ils se sont mis à ressembler de plus en plus à des poissons : corps fusiforme sans poils pour un hydrodynamisme parfait ; les pattes sont devenues des "nageoires".
Pour se déplacer les mammifères marins ondulent leur corps de façon verticale (latéralement chez les poissons). Ils ont une épaisse couche de graisse pour protéger leurs organes du froid.
Les mammifères marins sont carnivores sauf les siréniens (dugongs et lamentins) qui sont des brouteurs d'herbiers marins.
Chez les cétacés il faut distinguer les cétacés à dents (dauphins, cachalots, belouga, narval, marsouins) qui sont donc de redoutables prédateurs, des cétacés à fanons (rorqual, baleines franches, baleines grises) qui sont donc de paisibles filtreurs ; se nourrissant surtout de krill (minuscules crevettes qui peuvent constituer des bancs énormes surtout dans les eaux froides).
Le Rorqual (ou Baleine bleue) peut engloutir jusqu'à trois tonnes de krill par jour.
Les pinnipèdes (otaries, phoques, morses) sont essentiellement piscivores (se nourrissent de poissons).
Pour en savoir plus sur les cétacés
Pour en savoir plus sur les siréniens

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Les mammifères amphibies d'eau douce

Certains mammifères passent l’essentiel de leur existence dans l’eau douce (rivières et lacs) mais exercent certaines activités à terre ; on dit qu'ils sont amphibies.
Je ne citerai que les espèces que l’on peut rencontrer en Europe. Donc je ne traiterai pas de l'Ornithorynque (un mammifère qui pond des oeufs et a un bec de canard) ni de l'Hippopotame d'Afrique, ni de l'Ours blanc polaire.
Ci-dessous de gauche à droite et de bas en haut : Castor européen, Loutre d'Europe, Ragondin et Rat musqué.

Sachez que beaucoup de mammifères amphibies peuvent fermer leurs narines et oreilles dès qu'ils plongent.

Le Castor européen

Description :
• pattes postérieures palmées
• queue aplatie horizontalement
• quatre incisives très développées
• c’est le plus grand rongeur d’Eurasie avec une taille pouvant atteindre 1,2 m.

Le castor est monogame. L’accouplement se déroule dans l’eau.
Le groupe familial vit dans une hutte.
L’animal est strictement herbivore et surtout xylophage (se nourrit de bois).

La Loutre d’Europe

Description :
• corps fuselé et souple
• pattes postérieures palmées
• un museau moustachu
• le corps (sans la queue) pouvant atteindre 90 cm.

La loutre (ordre des carnivores) est surtout piscivore. L’animal est un chasseur rusé. Il attaque ses proies par dessous profitant d’un angle mort. Elle accule sa victime sous la berge.
L’animal est solitaire. Il construit son terrier personnel. Les couples ne se forment que lors de la période de reproduction.

Le Ragondin

Description :
• fourrure brune
• museau avec de longue moustaches
• queue cylindrique
• corps jusqu’à 60 cm

Le ragondin est un rongeur originaire d’Amérique du sud. Il a été introduit volontairement pour la pelleterie mais l’activité a périclité et les individus se sont enfuis ...
L’animal est strictement herbivore.
L’espèce est prolifique. Une femelle peut avoir 3 portées par an avec 4 à 6 petits par portée.
Le ragondin est considéré comme comme une espèce invasive car il cause des dégâts aux cultures et aux berges.

Rat musqué

Description :
• pattes postérieures palmées
• queue non poilue et aplatie verticalement
• corps jusqu’à 40 cm
• petits yeux

Ce rongeur est originaire d’Amérique du nord et a été introduit volontairement pour la pelleterie.
Le rat musqué est essentiellement herbivore mais il ne dédaigne pas les bivalves dulcicoles.
Espèce très prolifique dans les mêmes proportions que le Ragondin et également considérée aussi comme invasive.

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Les oiseaux de mer

Les oiseaux sont des tétrapode amniotes (l'embryon baigne dans le liquide amniotique et est protégé par une coquille) qui sont couverts de plumes et dont les membres antérieurs sont des ailes et sont dotés d'un bec (mâchoires cornées dépourvues de dents).
Comme les mammifères, les oiseaux sont des animaux endothermes (capables de produire de la chaleur corporelle afin que leur température interne varie peu). Les plumes sont un excellent isolant.

Abordons maintenant les oiseaux marins.
On désigne sous le terme oiseau de mer un volatile qui tire son alimentation en grande partie de la mer ; le terme ne désigne donc pas un clade (un ancêtre et ses descendants) mais un regroupement d'espèces selon le critère habitat.
Sur plus de 10 000 espèces d'oiseaux environ 300 ont adopté un mode de vie marin.
Il faut distinguer les oiseaux du littoral qui s'aventurent rarement loin du rivage et les oiseaux marins hauturier qui restent en mer durant des mois et ne reviennent à terre que pour nidifier.
Les espèces de haute mer ont une bonne capacité à flotter ; la pointe de leur bec est crochu pour mieux saisir les poissons ; leurs pattes sont palmées ; ils peuvent absorber de l'eau de mer car ils disposent d'une "glande à sel" qui élimine le sel en excès.

L'albatros hurleur (ou grand Albatros) a la plus grande envergure de tous les oiseaux actuels : jusqu'à 3,7 mètres.
Il se nourrit surtout de calmars. Il suit souvent les bateaux.
Très à l'aise en vol ; un individu peut parcourir 6 000 kms en 12 jours. À terre, ses déplacements sont très gauches ; les atterrissages sont eux aussi problématiques ...
On ne rencontre les albratros que dans l'hémisphère sud.

L'Albatros apparaitrait comme un nain par rapport au Pélagornis sandersi qui avait une envergure de plus de 7 mètres.
J'emploie le passé car il s'agit d'une espèce fossile.
Le plus petit oiseau de mer est l'Océanite qui ne pèse que 25 grammes.
Ci-dessous Albatros, dessin du Pélagornis sandersi donnant l'échelle, Océanite.

Quelques oiseaux marins de MMN (Manche et Mer du Nord)

Il est impossible de lister de façon exhaustive tous les oiseaux marins fréquentant nos côtes.
Beaucoup ne font que transiter car il s'agit d'espèces migratrices. Nous ne citerons que les espèces les plus fréquentes et dans l'ordre alphabétique.

Avocette élégante

Il s'agit d'un limnivore (se nourrit de ce qu'elle trouve dans la vase : vers, mollusques, ...). Son bec si particulier (long bec retroussé) lui permet de balayer latéralement la vase à la recherche d'invertébrés.

Cormorans

Le grand cormoran un oiseau piscivore qui fréquente les côtes mais aussi les eaux intérieures.
Le nom vernaculaire vient du vieux français corp = corbeau et marenc = marin.
Pâcheur émérite, il nage rapidement dans l'eau pour capturer ses proies.
Après chaque plongée il se perche sur un rocher et étale ses ailes, pour se sécher et pour accélerer la digestion.

Le cormoran huppé est plus petit et est exclusivement côtier. Il niche en petites colonies sur les falaises.

Ci-dessous grand cormoran et deux cormorans huppés :

Fou de Bassan

C'est un oiseau marin de haute mer, ne vient à terre que pour se reproduire. Son envergure peut atteindre près de 2 mètres.
Sa technique de pêche des poissons est impressionnante ; il effectue un vol en piquée pour pouvoir plonger jusqu'à 20 mètres de profondeur. Il perce l'eau à près de 100 kms/heure. Un système de poches d'air amortit le choc au contact de l'eau.
En France il ne reproduit que dans l'archipel des Sept-Iles (Côtes d'Armor).

Le Fulmar boréal (Pétrel fulmar)

Cet oiseau est souvent confondu avec une mouette.
Le Fulmar a une façon étonnante d'éloigner ses prédateurs. Il stocke dans son estomac de l'huile extraite de son alimentation. S'il se sent menacé, il crache cette huile avec grande précision et bonne distance ; cette huile pue !
Cet oiseau niche dans les Hauts de France (cap Gris-nez).

Goélands

Il existe de nombreuses espèces de goélands : Goéland argenté, Goéland brun, Goéland marin (le plus grand), Goéland leucophée.
Le Goéland argenté (photo ci-dessous) récupère aussi bien à terre qu'en mer sa nourriture ; il fréquente aussi les décharges. Il s'agit d'une espèce envahissante (menace la biodiversité aviaire) alors qu'il avait failli disparaitre au début du XXième siècle (collecte des oeufs et chasse par l'homme).
Ci-dessous goéland argenté :

Le grand Gravelot

Il s'agit d'une espèce limicole *. Des individus originaires du nord de l'Europe passent l'hiver sur les côtes françaises.

* Limicole : du latin limus = vase et colerer = habiter. Les oiseaux limicoles sont limnivores (se nourrissent de ce que contient la vase); Ils sont aussi appelés "échassiers de rivage".

Huîtrier-pie

Il est appelé aussi "Pie de mer" ; oiseau du littoral qui fréquente les vasières, estuaires et estrans rocheux.

Il se nourrit de mollusques, se servant de son bec pour fracasser la coquille d'un gastéropode ou couper le muscle reliant les deux valves d'une moule ou coque.
Il est aussi capable de décoller les patelles de leur rocher en utilisant son bec comme d'un levier.

La Mouette tridactyle

Ce Laridé (famille des mouettes et goélands) se distingue de la Mouette rieuse par sa tête blanche et son bec jaune. Contrairement à sa cousine, c'est un oiseau hauturier qui ne vient à terre que pour la reproduction et lors des tempêtes.

Les mouettes tridactyles doivent leur nom à leurs pattes, pourvues de seulement trois doigts bien visibles, contre quatre chez les autres laridés.

Le Macareux moine

Il est l'emblème de la LPO (Ligue Protectrice des Oiseaux). Oiseau surnommée "clown de mer" ou encore "perroquet de mer". L'oiseau peut transporter dans son bec jusqu'à 30 petits poissons (lançons, sprats).
En France il se reproduit dans la réserve des Sept-Iles.

Le petit Pingouin et le Guillemot

Le petit Pingouin (ou Pingouin torda) est présent en France. Il semble mal supporter les pollutions marines ; il s'agit donc d'une espèce gravement menacée.
Le Guillemot de troïl est un proche parent du petit Pingouin ; il s'en distingue par un bec plus allongé et une coloration brune. Le Guillemot est un remarquable plongeur, il peut atteindre 70 mètres de profondeur. Quelques couples nichent dans la réserve naturelle des Sept-Iles (Bretagne nord).
Ci-dessous petit Pingouin et Guillemot de troïl.

Sternes

La Sterne caugek est surtout piscivore. C'est une espèce migratrice. Identification : calotte noire sur la tête, bec long et noir. Le terme "caugek" fait référence au cri de cet oiseau.
Sterne naine : front blanc et bec jaune.
Ci-dessous un Sterne caugek et un groupe de Sternes naines.

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Les reptiles aquatiques

Les reptiles sont des tétrapodes amniotes (l'embryon baigne dans le liquide amniotique et est protégé par une coquille poreuse) et à "sang froid" ; il faut mieux dire qu'ils sont ectothermes : incapables de produire de la chaleur corporelle.
Cependant ils adoptent différentes stratégies pour limiter les variations de leur température interne : exposition au soleil pour faire monter la température du corps, enfouissement ou bain lorsque celle-ci devient trop élevée.

On distingue dans cette classe trois grands groupes :
• les squamates : lézards et serpents
• les chéloniens (ou tortues)
• les archosauriens : les crocodiliens & les dinosaures (disparus)

Les serpents

Les serpents sont des tétrapodes qui ont perdu leurs membres (on dit qu'ils sont apodes). Ce qui ne les empêche pas de se déplacer vite par ondulation du corps.
Certaines espèces sont parfaitement adaptées au milieu marins. C'est le cas du Laticauda (ou "tricot-rayé").
Distribution : mers chaudes.
Ci-dessous à gauche Laticauda remontant à la surface pour respirer et à droite engloutissant une Murène.

Les serpents marins peuvent plonger longtemps car la respiration cutanée satisfait le tiers de leurs besoins en oxygène.

Le plus grand serpent aquatique (mais dulcicole) est l'Anaconda. Espèce d'Amazone qui tue par contriction tout en noyant sa proie.

Plus près de chez nous, deux espèces européennes de serpents aquatiques : la Couleuvre à collier et la Couleuvre-vipérine.

Ces deux espèces sont sans danger pour l'homme : dépourvues d'appareil venimeux. Elles peuvent jeuner très longtemps.
La couleuvre-vipèrine (vipère d'eau) est la plus aquatique. Elle nage, tête hors de l'eau en ondulant son corps. Elle peut rester en apnée un quart d'heure. Absente en Hauts de France.

Attention l'Orvet fragile, malgré son apparence, n'est pas un serpent mais un lézard apode. Contrairement au serpent il possède des paupières. Comme tout lézard il est capable d'échapper à son prédateur en lui abandonnant sa queue qui repoussera, mais plus courte.
Distribution : Europe.

Les lézards

Moins impressionnant que le Dragon de Komodo (plus grand lézard du monde), le Varan du Nil nous intéresse car il s'agit d'un animal semi-aquatique.
L'Iguane des Galapagos est quant à lui le seul lézard marin.
Ci-dessous Varan du Nil et Iguane des Galapagos.

Les chéloniens (tortues)

Les tortues sont munies d'un bec et d'une carapace.

La Cistude (Tortue européenne) est une espèce gravement menacée par la Tortue de Floride qui est une espèce invasive.

Dans les mers chaudes l'espèce la plus répandue de tortue marine est la Tortue franche (ou Tortue verte).

Les crocodiliens

Leur peau est épaisse et couverte d'écailles. On distingue trois familles : les crocodiles, les gavials (uniquement dans le Gange) et les alligators (ou caïmans) en Amérique.
Les yeux, oreilles et narines des crocodiliens sont situés sur la partie supérieure de la tête ; ils peuvent ainsi guetter leur proie tout en gardant la majeure partie de leur corps immergé.
Les crocodiliens sont en effet des animaux amphibies ; aussi à l'aise dans l'eau que sur terre.
Animaux ectothermes, ils ne doivent jamais être éloignés d'un plan d'eau pour pouvoir s'y rafraichir.
Ils peuplent les marais et rivières des régions chaudes du globe mais parfois les estuaires.

Comme les tortues, ils enfouissent leurs oeufs dans le sable.

Le plus grand crocodilien est le Crocodile marin (Pacifique sud) qui fréquente les estuaires mais parfois les eaux côtières.

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Les amphibiens

Ce sont des animaux uniquement dulcicoles (vivent en eau douce).
Les amphibiens - anciennement batractiens - sont des tétrapodes non-amniotes à "sang froid" ; il faut mieux dire ectothermes c'est à dire incapables de produire de la chaleur corporelle.

Le terme amphibien est formé de deux mots grecs "amphi" qui signifie deux et "bios" : vie. En effet l'individu connait deux stades dans son existence : un stade larvaire entièrement aquatique (têtard) tel un poisson puis un stade adulte aérien.
Durant le stade larvaire, le "têtard" est doté de branchies et d'une ligne latérale. Au stade adulte les branchies externes disparaissent et sont remplacées par des poumons. La peau fine et bien vascularisée permet encore la respiration cutanée.
Même adultes, les amphibiens ne sont pas entièrement affranchis de l'élément aquatique ; ils se déshydratent si leur peau n'est pas constamment humide ; les oeufs, identiques à ceux des poissons, doivent obligatoirement être pondus dans l'eau.

On distingue dans la classe des amphibiens trois groupes :
• les anoures (sans queue) : crapauds et grenouilles
• les urodèles (avec une queue) : salamandres et tritons
• les apodes (sans pattes) : les cécilidés

Ci-dessous le Triton au stade larvaire avec ses branchies externes et au stade adulte (les branchies ont disparu).

Ci-dessous la Grenouille taureau.

La Grenouille taureau, originaire d'Amérique du Nord et introduite en Europe, est envahissante dans son aire d'introduction. Il s'agit donc d'une espèce invasive (espèce introduite et invahissante). En effet elle est très prolifique et porteuse saine d'un champignon pathogène (porteur de maladie), elle précipite le déclin des espèces locales d'amphibiens.

Beaucoup d'anoures hibernent dans l'eau. Ces animaux respirent alors par la peau le peu d'oxygène dont ils ont besoin du fait d'un métabolisme ralenti ; ils ne s'alimentent plus.

Ci-dessus un animal qui ressemble à un ver ou un serpent (pas de membres) mais c'est en fait un amphibien apode : la Cécilie
Les cécilles qui vivent dans l'humus, la boue des marécages en forêt tropicale voire en eau libre.
Distribution : Amérique du sud.

Les poissons

Généralités

Les poissons sont des vertébrés gnathostomes (pourvus de mâchoires), aquatiques et dotés de branchies (pour extraire l'oxygène contenue dans l'eau).
Leur peau est en général couverte d'écailles mais certains groupes en sont dépourvus. les poissons sont dotés de nombreuses appendices appelés nageoires.
Chez les poissons la diversité des formes et des modes de vie semble infinie. Le plus petit poisson mesure 1 cm et le plus gros : 16 mètres. Il existe 25 000 espèces de poissons (dont un millier pour les cartilagineux) soit davantage que l'ensemble des autres vertébrés.

Attention le terme "poissons" n'a plus de valeur scientifique dans le cadre de la classification phylogénique (ou cladistique). En effet les "poissons" cartilagineux et les "poissons" osseux appartiennent à deux lignées différentes : pas d'ancêtre commun.
Cependant le terme "poissons" garde une grande utilité pour désigner les vertébrés aquatiques dotés de mâchoires, de nageoires et de branchies. Aussi vais-je traiter ci-dessous de la super-classe des poissons donc retenir la classification classique ou linnéenne).

On distingue deux types de poissons :
• les poissons avec un squelette cartilagineux appartiennent au groupe des chondrichthyens ; pour simplifier on les dénomme "poissons cartilagineux"
• les poissons avec un squelette osseux appartiennent au groupe des ostéichthyens ; pour simplifier on les appelle "poissons osseux".

Ci-dessous le plus petit poisson (Trimmatom nanus : 1 cm) et le plus grand (le Requin-baleine : 16 mètres).

Morphologie d'un poisson cartilagineux

Les fentes branchiales, des nageoires non rayonnées, la nageoire caudale asymétrique et la bouche ventrale caractérisent les poissons cartilagineux.

Chez les raies les nageoires pectorales sont très développées ("ailes" de raie) ; les fentes branchiales et les narines sont en position ventrale.
Les raies benthiques respirent en aspirant l'eau par leurs stigmates (orifices près de chaque oeil).
Alors que les autres poissons se déplacent en ondulant leur corps, les raies avancent en actionnant leurs nageoires pectorales ; elles donnent l'impression de voler dans l'eau.

Morphologie d'un poisson osseux

L'opercule branchial, les nageoires rayonnées et repliables, la nageoire caudale symétrique caractérisent les poissons osseux. Certains rayons peuvent être épineux voire venimeux.

Notez le nombre important de nageoires :
• une nageoire caudale (queue)
• une à trois nageoires dorsales
• une paire de nageoires pectorales (sur les flancs)
• une paire de nageoires pelviennes (ou ventrales)
• une ou deux nageoires anales (près du cloaque)

Les nageoires paires (pectorales et pelviennes) sont devenues les membres chez les tétrapodes. Et oui, on a pour ancêtre un poisson osseux.

Flottabilité

Les poissons sont capables de se stabiliser à une certaine profondeur sans bouger les nageoires donc sans gaspiller d’énergie. Alors qu’un nageur dans une piscine qui cesserait de nager, serait quant à lui, irrésistiblement attiré vers le fond car la densité de son corps est supérieure à celle de l’eau douce ?

Comment font les poissons pour se stabiliser sans effort, pour que leur densité s’ajuste à celle du milieu aqueux  ?

Les poissons osseux sont équipés d'une vessie natatoire (ou "vessie gazeuse").
La vessie natatoire est constituée d'un sac membraneux relié à l'oesophage, rempli de gaz situé dans la cavité abdominale. La vessie natatoire est simple ou divisée en deux (étranglement).
Cet organe lui permet d'ajuster sa densité dans l’eau en la gonflant ou la dégonflant. C'est donc l'équivalent du gilet stabilisateur chez le plongeur bouteille.

Les requins ne possèdent pas de vessie natatoire ; ils ont résolu le problème de flottabilité en développant un foie surdimensionné (jusqu'à 25% du poids total) qui produit une substance appelée squalène dont la densité est inférieure à celle de l'eau. Il suffit au requin d'ajuster la quantité de ce squalène dans son foie pour faire varier sa densité. Par ailleurs ils ont aussi un squelette fort léger car cartilagineux.
Ci-dessous foie de requin et vessie natatoire de Gardon.

Les poissons plats (poissons osseux) sont également dépourvus de vessie natatoire mais comme ils vivent sur le fond, ils n'en n'ont guère besoin.

Les sens

Les poissons cartilagineux sont capables de détecter les faibles signaux électriques émis par les proies potentielles grâce à des organes sensoriels situés sur le museau : les ampoules de Lorenzini.

Tous les poissons ont un "sixième sens" : la ligne latérale. Ils détectent ainsi la moindre variation de pression de l'eau : très utile dans les eaux sombres et pour le déplacement en bancs.
Cette ligne est constituée d'organes mécanorécepteurs, à savoir des écailles percées d'un trou et reliées à des cellules sensorielles (Doris).

Reproduction

Chez les cartilagineux les sexes sont séparés (un individu nait mâle ou femelle et le reste toute son existence), la fécondation est interne : Le mâle dispose de deux appendices reproducteurs situés sur les nageoires pelviennes : les ptérygopodes.

Les cartilagineux sont ovipares ou ovovivipares (l'embryon se développe dans l'utérus de la mère mais sans relation nutritive avec celle-ci).
Toutes les espèces sont gonochoriques (un individu porteur d'un seul sexe et n'en change pas durant son existence).

Chez les poissons osseux l'hermaphrodisme est très fréquent chez les ostéichthyens.

Quelques exemples :
• chez les Labres l'individu nait femelle puis devient mâle si nécessaire : hermaphrodisme protogyne
• chez les Dorades l'individu nait mâle puis devient femelle : hermaphrodisme protandre
• chez les Serrans (ou Sarrans) chaque individu est en même temps mâle et femelle : hermaphrodisme synchrone

Chez les poissons osseux la fécondation est externe : sperme et ovules émis simultanément par le mâle et la femelle dans le milieu aquatique suite à une parade nuptiale.

Les poissons osseux sont toujours ovipares (la femelle pond des oeufs).

Deux stratégies possibles :
• émission dans le milieu d'un très grand nombre d'oeufs ; donc un taux de survie extrêmement faible ; par exemple, la femelle Poisson-lune pond 300 millions d'ovules chaque année
• émission d'un petit nombre d'oeufs mais protection des oeufs par les parents. C'est le cas chez les Syngnathiformes ; la femelle pond ses oeufs dans la poche du mâle qui les féconde et les incube. Chez d'autres espèces le mâle féconde les ovules déposés dans un nid et assure la garde jusqu'à l'éclosion ou encore les garde dans sa bouche (opistognathidés).

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Les raies et requins

Si on exclut les Chimères (cartilagineux des abysses), les autres cartilagineux (raies et requins) sont les sélaciens dotés de fentes branchiales. Les raies et requins ont la même anatomie mais pas la même morphologie. Ainsi les raies sont très aplaties (adaptation à leur vie benthique) ; les fentes branchiales sont ventrales (latérales chez les requins). Les raies se déplacent en ondulant leurs "ailes" (nageoires pectorales) tandis que les requins ondulent leur corps.
Chez les cartilagineux les écailles ressemblent à des dents. Ainsi la peau de Roussette a longtemps été utilisée comme abrasif.

Environ 400 espèces de requins dont la taille varie de 60 cm (Roussette) à 15 mètres (Requin-Baleine).

Environ 450 espèces de Raies. Leur queue ressemble à un fouet doté souvent d'un dard venimeux. Les nageoires pectorales sont très développées ("ailes" de raie).
Alors que tous les poissons se déplacent en ondulant leur corps, les raies ondulent leurs "ailes" (nageoires pectorales).
Certaines espèces de raies sont benthiques (vivent sur le fond) et d'autres sont pélagiques comme la Raie manta.

Il ne faut pas confondre les raies avec les "plats" (sole, plie, turbot, etc.). Ces deux groupes vivent sur le fond, on dit qu'ils sont benthiques et se sont adaptés à leur milieu en devenant de plus en plus aplatis.
Mais les raies sont posées sur leur ventre alors que les "plats" sont posés sur un côté (côté aveugle) et les deux yeux sont de l'autre côté.
Les "plats" sont des poissons osseux avec une symétrie altérée alors que les raies sont des poissons cartilagineux.

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Les poissons osseux à nageoires rayonnées : actinotérygiens

Dans la classification moderne on distingue parmi les ostéichthyens (poissons osseux) deux clades :
• les poissons à nageoires rayonnées : actinotérygiens
• les poissons à nageoires charnues : sarcopterygiens

Les poissons à nageoires charnues sont tous fossiles sauf les dipneustes et le coelacanthe.
Les tétrapodes decendent d'un poisson à nageoires charnues.
Donc tous les poissons osseux sont des actinotérygiens sauf les sarcoptérygiens survivants.

Ci-dessous anatomie d'un actinotérygien.

Les principaux ordres d'actinotérygiens :
• Clupéiformes : petits poissons vivant en bancs avec une seule nageoire dorsale molle ; quelques espèces : sardine, hareng, anchois, sprat,...
• Gadiformes : 3 nageoires dorsales et 2 nageoires anales molles. quelques espèces : la morue, le merlan, l'églefin, le lieu jaune, le lieu noir, le lieu jaune, tacaud, ...
• Anguilliformes : corps serpentiforme sans écaille, absence de pelviennes ; quelques espèces : l'anguille, le congre, la murène,...
• Salmoniformes : 2 nageoires dorsales dont une petite adipeuse ; on trouve dans cet ordre le saumon et la truite
• Syngnathiformes : bouche sans dents à la forme de pipette ; hippocampes et les syngnathes appartiennent cet ordre
• Scorpéniformes : nageoire dorsale épineuse voire venimeuse et des pectorales très développées ; la lompe, le chabot, la rascasse, poisson-lion, grondin, ... appartiennent à cet ordre
• Pleuronectiformes ou "poissons plats" : sole, plie, targeur, limande, etc.
• Zéiformes : le corps à forme du corps est celle d'un disque aplati. L’espèce la plus connue est le Saint-Pierre
• Lophiiformes : le premier rayon de la nageoire dorsale est un leurre permettant d’attirer des proies vers la gueule énorme ; ce sont en fait les "baudroies"
• Tétraodontiformes : forme ovale du corps, bouche avec grosses lèvres ; ce sont les balistes
• Béloniformes : Corps très allongé avec les nageoires anale et dorsale très en arrière ; ce sont les orphies
• Mugiliformes : deux nageoires dorsales ; ce sont les mulets
• Perciformes : nageoires pelviennes très rapprochées des nageoires pectorales ; c'est un ordre très important : 40% des espèces de poissons osseux ; voir plus loin les principales familles de perciformes.

Les sarcoptérygiens

On admet généralement que les tétrapodes ont pour ancêtre un poisson à nageoires charnues : sarcoptérygien.
L'innovation évolutive de ce groupe est le mode d'articulation, dite "articulation monobasale" des nageoires paires (pectorales et pelviennes). Cet os unique annonce donc l'humérus et le fémur ches les tétrapodes.
Par ailleurs des muscles permettent l'articulation des rayons des nageoires indépendamment les uns des autres tels des doigts.

Ci-dessous reconstitution du Panderichthys (un sarcoptérygien fossile).

Les sarcoptérygiens ont tous disparu (ou évolué ...) sauf les Dipneustes et le Coelacanthe.

Le Dipneuste est un genre de poissons dulcicoles ; on le trouve sur trois continents. Sa vessie natatoire bien vascularisée, fait fonction de poumon primitif et ainsi l'animal peut s'aventurer sur terre.
Il peut non seulement nager mais aussi ramper en prenant appui sur ses nageoires paires articulées et musclées.
En période de sécheresse, il peut rester très longtemps hors de l'eau à condition de s'enfouir dans un terrier.

On croyait que le Coelacanthe était une espèce éteinte. En fait cette espèce s'est réfugiée dans les profondeurs.
Ci-dessous Dipneuste australien et Coelacanthe.

Les chondrostéens

Ne confondez pas les chondrostéens("cartilage + os") avec les chondrichthyens (poissons cartilagineux).

Parmi les poissons osseux à nageoires rayonnées (actinotérygiens) on y range un groupe de poissons primitifs : les chondrostéens. La plupart sont fossiles. Il subsiste cependant les esturgeons et les spatules.
Le squelette d'un chondrostéen est en partie cartilagineux et la nageoire caudale est asymétrique.
Les spatules sont des espèces gravement menacées d'extinction à cause de braconnage. La Spatule géante chinoise (photo ci-dessous) a été déclaréé officiellement éteinte début 2020.
Ci-dessous Esturgeon européen et Spatule chinoise (éteinte):

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Poissons marins

Les cartilagineux ayant déjà été évoqués plus haut. Donc je ne citerai que les actinotérygiens marins.

Clupéiformes

Il s'agit de poissons grégaires (vivent en bancs) près de la surface car planctophages.
Identification : une seule nageoire dorsale molle ; livrée : dos sombre et ventre argenté.

Gadiformes

La principale famille de cet ordre est celle des gadidés.

Ci-dessus les principales espèces de gadidés :
- en haut : Lieu jaune, lieu noir
- au milieu : morue
- en bas : merlan, églefin

On imagine bien que toutes ces espèces ont un ancêtre commun car leurs silhouettes sont très proches.
Ce sont des détails qui permettent d'identifier : la forme de la ligne latérale, présence (ou pas) de barbilon mentonnier, forme de la bouche, etc.

Les lingues et les motelles sont aussi des gadiformes mais de la famille des lotitdés.

Anguilliformes

Poissons au corps serpentiforme ; peau sans écailles mais couverte de mucus.

Chez l'Anguille la mâchoire inférieure dépasse de la supérieure. Chez le congre, c'est l'inverse, c'est la mâchoire supérieure qui est proéminente. De plus, la nageoire dorsale du congre commence juste en arrière des pectorales, beaucoup plus antérieurement que chez l'Anguille.
Quant à la Murène, elle n'a pas de nageoires pectorales et est dotée de narines tubulaires.
Photo ci-dessous : Murène et congre dans la même faille.

Pleuronectiformes ou "poissons plats"

Il ne faut pas confondre les "poissons plats" (barbue, sole, plie, turbot, flétan, etc.) avec les raies. Ces deux groupes vivent sur le fond (on dit qu'ils sont benthiques) et sont devenus de plus en plus aplatis pour s'adapter à leur milieu. Mais les raies sont posées sur leur ventre alors que les "poissons plats" sont posés sur un côté (côté aveugle), les deux yeux étant sur l'autre côté.
Les raies sont des cartilagineux alors que les "plats" sont des osseux téléostéens.

Tous les pleuronectiformes fréquentent les fonds sablo-vaseux sauf le Targeur (ou "Sole de roche") qui préfère les fonds "durs". Il peut se "coller" sur la roche.
Ci-dessous deux planches avec les quelques espèces de pleuronectiformes.

Le Flétan d'Atlantique peut atteindre une taille impressionnante.

Il existe des espèces de poissons plats dextres et des espèces sénestres.
On appelle dextres celles qui ont les deux yeux sur le côté droit, sénestres les espèces qui ont les yeux du côté gauche.

Syngnathiformes

La bouche sans dents a la forme d’une pipette (mâchoires soudées) ; l'animal se nourrit en aspirant (dépression créée par l'ouverture des ouïes). Le corps est couvert de plaques osseuses.
Dans ce groupe c'est le père qui prend soin des oeufs. La femelle pond dans la poche incubatrice du mâle. Ce dernier féconde les oeufs avec sa laitance et les incube. Les Hippocampes & Syngnathes appartiennent à cet ordre.

Nérophis :
C’est une espèce de syngnathe de l’estran. Il se confond avec les algues.
Ci-dessous Grand syngnathe & Nérophis.

Scorpéniformes

Les nageoires sont très rigides et épineuses voire venimeuses chez beaucoup espèces des mers chaudes. Les nageoires pectorales sont très développées. Une cuirasse osseuse couvre la tête.
De nombreux poissons exotiques appartiennent à ce groupe : poisson-crocodile, poisson-pierre, rascasse volante, etc.
Mais chez nous on peut rencontrer le Grondin rouge, la Lompe et en Méditerranée la Rascasse brune.
Chez cette espèce les trois premiers rayons des nageoires pectorales lui permettent de "marcher" sur le fond.
Ci-desssous Grondin rouge, Lompe et Rascasse.

Les perciformes

C'est l'ordre le plus vaste et le plus diversifié des poissons osseux mais aussi des vertébrés.
Cet ordre, qui regroupe presque un tiers des poissons marins, doit être considéré comme provisoire en attendant que les relations de parenté entre les espèces qu’il englobe soient mieux connues.
Aussi il faut mieux raisonner en termes de familles appartenant à cet ordre.

Serranidés

Ils vivent près des côtes. Corps élancé et argenté avec deux nageoires dorsales de même taille. Ce sont les mérous et serrans.

Moronidés

Dans cette famille on trouve le Bar (ou "Loup de mer"). Ce poisson est l’objet d’une aquaculture importante. Par opposition au poisson d’élevage, le poisson pêché est nommé "bar de ligne".
Argenté, comme le Maigre (sciaenidé) il s'en distingue par deux nageoires dorsales (une épineuse et une molle) ; une seule incisée pour le Maigre.
Ci-dessous Bar et Maigre.

Mulidés

C'est la famille des Rougets. Espèce la plus répandue : Rouget de roche.

Blennidés et gobidés

Les Blennies et Gobies sont de petits poissons côtiers souvent confondus.
Le Cabot est l'espèce de Blennie la plus répandue) a un petit "plumeau" sur la tête.
Chez les Gobies les deux nageoires ventrales sont soudées en une sorte de ventouse ; très pratique pour se fixer sur un rocher malgré le ressac.
Ci-dessous Cabot (Blennie gattorugine) et Gobie paganel :

Scombridés

Ce sont les maquereaux, thons, bonites, espadons. Ce sont des poissons grégaires, pélagiques au corps en forme de "torpille". En avant de la nageoire caudale on observe des pinnules (minuscules nageoires) dorsales et anales.
Les scombridés nagent très vite. Ils sont dépourvus de vessie natatoire ; ils doivent donc nager constamment sous peine de couler. Mais cette privation est aussi un avantage : pouvoir remonter du fond très vite sans risquer "d'exploser" (par la dilatation trop rapide des gaz contenus dans la vessie natatoire).
Ci-dessous Maquereau et Bonite.

Pinnule : désigne les minuscules nageoires situées entre la dorsale et la caudale, et entre l’anale et la caudale.

Sparidés

Ce sont les Dorades, les Sargues. Une seule nageoires dorsale.

Labridés

Ces poissons ont de grosses lèvres. Quelques espèces de cette famille : Crénilabre, Coquette, Vieille, etc.
Ci-dessous Coquette et Vieille.

Trachinidés

C'est la famille des Vives. Une nageoire dorsale épineuse et gorgée de venin. l'animal enfouit dans le sable pour chasser à l'affut.

Anarhichadidés)

Le "loup de l'Atlantique" appelé aussi "Poisson-loup". L'animal a une denture puissante.

Pholidés

La Gonnelle a un corps serpentiforme et recouvert de mucus comme une anguille. Poisson des estrans rocheux. Est capable de respirer de l'air ... par la peau.

Poissons migrateurs

Poissons d’eau douce et d’eau de mer sont très différents

Les premiers ont une salinité interne supérieure à celle de l’eau de douce. Par un phénomène d’osmose, l’eau a donc tendance à entrer dans le poisson via ses branchies. Pour contrebalancer ce processus, les poissons dulcicoles ne boivent pas et urinent continuellement ; ils ont d’ailleurs un rein très long.
A l’inverse, les poissons d’eau de mer ont une salinité interne inférieure à celle de la mer. Ils ont donc tendance à se vider de leur eau et, pour compenser, boivent beaucoup et urinent peu.
Donc l’on met un poisson d’eau douce dans la mer, il va donc se déshydrater et mourir.
Et à l'inverse si l’on jette un poisson marin dans l’eau douce, il se remplit d’eau et éclate.
Certaines espèces marines tel le Thon, sont tellement vulnérables au milieu qu'elles vivent loin des côtes pour ne pas risquer d'entrer dans une masse d'eau douce ...

Quelques espèces plus tolérantes

Cependant certaines espèces, comme le Bar, la Plie, le flet ou le Mulet ont une certaine tolérance vis à vis du degré de salinité.
Ce sont des poissons d’eau de mer qui arrivent à s’adapter à une eau saumâtre. Aussi les retrouve t-on dans les estuaires.

Les poissons migrateurs

Il existe quelques espèces de poissons osseux qui sont amphibiotiques : vivent alternativement en eaux douce et salée.
Mais cette aptitude à fréquenter les deux milieux se fait au prix d'une métamorphose à commencer par les branchies mais aussi les reins.

Il faut distinguer parmi les poissons amphibiotiques ou migrateurs les espèces anodromes des espèces catadromes :
• anadrome ("course du bas vers le haut") : qui vit en mer mais se reproduit en eau douce : saumon, esturgeon
• catadrome ("course du haut vers le bas") : qui vit en eau douce mais se reproduit en mer : anguille commune

Pour en savoir davantage sur les poissons

Quelques liens pour découvrir des poissons marins insolites et les poissons d'eau douce.

Poissons osseux suprenants

Poissons cartilagineux étonnants

Les poissons d'eau douce

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Les agnathes

Ce sont des vertébrés aquatiques archaïques car agnathostomes (sans mâchoires).
Ils ne possèdent pas non plus de nageoires paires (pectorales et pelviennes). Leur corps est anguilliforme et leur peau est visqueuse (sans écailles).
Les lamproies & myxines sont les derniers représentants d'un taxon très important à l'ère primaire. Aussi on les qualifie de "fossiles vivants" on parles aussi "d'espèces reliques".

La Lamproie

Aninal filtreur à l'état larvaire, la lamproie devient parasite hématophage (se nourrit de sang) au stade adulte.
La bouche circulaire est entourée de dents cornées qui lui permettent d’arracher des morceaux de chair à ses victimes.
Observez bien sur la photo de gauche les orifices branchiaux et dans celle de droite la bouche sans mâchoires mais râpeuse.

Ci-dessous Sériole parasitée - morsures du parasite sur un saumon.

Il existe trois espèces de lamproies :
• lamproie marine
• lamproie de rivière
• lamproie de Planer

La Lamproie de rivière (photo ci-dessous) est en fait une espèce amphihaline : vit tantôt en mer et tantôt en eau douce.
Ses nageoires dorsales sont développées et gorgées de sang.

La Lamproie de Planer est une petite espèce (ne dépasse pas 20 cm) qui ne vit qu'un rivière.

La Lamproie marine peut atteindre plus d'un mètre ; c'est une espèce migratrice : vit dans le rivières au stade larvaire puis en mer à l'âge adulte mais remonte les rivières pour frayer.

La Myxine

La myxine n'a pas de colonne vertébrale (mais une notochorde).

L’animal est plutôt terrifiant ; il n’a pas d’yeux mais dispose d'un odorat très développé pour détecter les proies potentielles. La bouche râpeuse de ce nécrophage est bordée de quatre ou six tentacules selon les espèces.

Ses systèmes de défense et d'agression sont tout aussi glaçants ...
Lorsqu'elle est attaquée la myxine produit un mucus gélatineux dans l'eau qui peut rapidement engluer les branchies et la bouche de l’agresseur qui en réaction recrache sa proie.
Les chercheurs s'intéressent beaucoup à ce mucus car ses propriétés sont étonnantes et pourraient déboucher sur des innovations techniques.

Le principal gibier de la myxine est constitué de poissons morts ou agonisants. Elle fonce sur sa proie, enroule son corps en une demi-clé puis enfonce sa tête dans le corps du poisson moribond. Elle arrive à entrer entièrement dans les entrailles de sa victime.
Ci-dessous deux myxines tendrement enlacées et tête de l'animal :